【文/ 本·克雷尔 译/ 观察者网 刘思雨】

2020年4月，我们第一次谈话时，进化生物学家约亨·沃尔夫（Jochen Wolf）正在家里工作。德国正处于（疫情）封锁状态，他在慕尼黑大学（Ludwig Maximilian University）的实验室已经关闭了数周。不过，他的办公室向他发出了有关他研究的一个通知。

沃尔夫在他的屋顶露台上说：“我面前有一个乌鸦窝。”巢穴很好地隐藏在一棵高大的云杉树顶端。透过树枝，沃尔夫可以看到一只母乌鸦正坐在她的蛋上。

多年来，沃尔夫曾爬上许多类似的树，从乌鸦的巢穴中收集遗传物质。他还从用猎鹰抓乌鸦的猎户那里收集样本。通过比较欧洲乌鸦的基因组，沃尔夫希望为生物学中最古老和最棘手的争论之一带来新的数据。

科学家们已经命名了超过一百万个不同的物种，但他们仍然在争论一个物种是如何演化成另一个物种的，甚至没有就“物种”（species）这一概念到底是什么达成一致。

在1859年发表《物种起源》的三年前，查尔斯·达尔文在写给一位朋友的信中说：“我刚刚在比较对物种的不同定义。看到那些占据了自然科学家头脑的想法是那么的不同，真是令人发笑。”

在某种程度上，今天的情况也是如此。很难找到一个“物种”的定义能适用于像苍鹰和云杉这样不同的生物体。同样，也很难在只有微小差异的生物体之间划清界限，例如北美、欧洲和西伯利亚的苍鹰。它们是独立的物种、亚种，抑或仅仅是适应了当地环境的单一类型种群？

达尔文认为，物种界限的模糊性是一条线索，表明生物世界不是神的创造，而是实际上随着时间的推移在变化。他鼓励生物学家将物种视为“仅仅是出于方便而人为地组合在了一起”，它们绝不是对自然界完完全全的直观映射。

他写道：“我们至少可以从对物种这一术语的未被发现和无法被发现的本质的徒劳探索中解脱出来。”

然而，他叙述的不精确性并没有让他的所有后来者满意。二十世纪最有影响力的进化论生物学家之一，一位出生于德国的鸟类学家恩斯特·迈尔（Ernst Mayr）攻击达尔文，说他没有“回答他的作品标题所表达的问题”。

达尔文展示了自然选择如何使一个物种演化成后来的样子，但他“从未认真尝试过对物种繁殖问题、一个物种分裂成两个物种的问题进行严格的分析”——迈尔1963年写道。

迈尔在哈佛大学度过了他职业生涯的大部分时间，他称物种分离是“进化中最重要的事件”，并提出了将生殖隔离作为理解它的“客观标准”：在一个有性繁殖的物种里，个体之间可以繁殖，但不能与其他物种的个体繁殖。

几十年来，迈尔的观点主导了进化论思想。但到了2000年，沃尔夫思考物种问题时，这个共识已经崩溃了。沃尔夫在学生时代就学到了迈尔的“生物物种概念”，但他也发现了几十个相互冲突的物种概念，这些概念有不同的标准，如动物的形态、生态学、进化史和识别潜在配偶的能力。（哲学家们也加入了这场辩论，对物种的本体论地位提出了令人头疼的问题。）

沃尔夫说：“你研究得越多，你就越困惑。”迈尔曾写道：“只有在明晰了物种和地理差异的性质之后，才能理解物种的形成过程。”但是，随着时间的推移，沃尔夫开始追随相反的观点：只有明确了物种形成的过程——种群之间遗传差异的起伏以及生殖隔离的进化——才能理解物种的性质到底是什么。

沃尔夫和我在柏林谈话时，一对乌鸦落在我的阳台上。自从新冠疫情爆发以来，我一直在给它们喂煮熟的鸡蛋和花生；那天早上，我放了一罐水，想让它们也喝一点。

这些鸟是研究物种问题的一个样本。在慕尼黑，沃尔夫看到的是全黑的小嘴乌鸦；在柏林，我看到的是胸部和身体呈灰色的冠小嘴乌鸦。在最近的冰河时期，阿尔卑斯山和斯堪的纳维亚半岛的冰川将乌鸦的祖先种群一分为二。那时候，所有的乌鸦可能都是黑色的。

东部的乌鸦在巴尔干半岛或中东地区找到了避难所，并由于某种原因变成了灰色——也许浅色的羽毛有助于它们保持凉爽——而西部的乌鸦则撤退到了西班牙。1.2万年前，当冰川融化时，这两个种群重新聚集在了中欧。

小嘴乌鸦和冠小嘴乌鸦有时会交配，并在贯穿德累斯顿和维也纳等城市的狭窄杂交区产下许多健康的后代。但在杂交区两边，乌鸦的羽毛颜色仍然保留着鲜明的特征。沃尔夫说：“这些黑色与灰色的乌鸦，其杂交区正好穿过德国的中心地带。”迈尔本人也曾想过为什么这两种乌鸦没有重新组合成一个单一的种群。其他人则认为它们的存在与迈尔的观点相冲突。

沃尔夫相信，利用强大的新基因组测序技术，他可以找到乌鸦物种之谜的答案。但他在2014年发表在《科学》杂志上的第一个结果表明，任何物种的概念都不足以囊括乌鸦进化的现实，扩大了说，无法囊括自然界的复杂性。

荷兰遗传学家彼得·德·克尼夫（Peter de Knijff）在与沃尔夫的研究同时发表的评论中写道：“无论我们如何努力，都不可能得出一个强大的、无所不包的、客观的物种概念。”相反，一个新兴的领域，即物种基因组学，弃用了物种这个概念。

在我与沃尔夫通电话的几周后，德国放宽了旅行限制，我坐火车从柏林到慕尼黑去看他。这条路线穿越了乌鸦杂交区，但我没有看到任何鸟类，直到我在另一边下了车。在我酒店房间对面的屋顶天线上，一对小嘴乌鸦正在休息。在我从柏林的公寓里观察了几个月的冠小嘴乌鸦之后，我觉得小嘴乌鸦似乎和紫蓝金刚鹦鹉一样令人惊叹。

当我告诉沃尔夫我是多么喜欢观察乌鸦时，他说：“我认为这个和年龄有关。”沃尔夫身材高大，体格健壮，头发齐肩，下巴结实，三十多岁就开始研究当地鸟类。

他于1976年出生在慕尼黑郊外，在阿尔卑斯山旁的巴伐利亚森林中度过了童年，那时他被生物学吸引，经常在森林中玩耍。后来，他在波兰研究狼的行为，在缅因州研究黑熊，在加拉帕戈斯群岛研究海狮。

在加拉帕戈斯，很自然地对达尔文和进化论产生了兴趣。“你会想问，为什么这只幼崽茁壮成长，长得肥胖和健康，而另一只却没有？”沃尔夫说。作为一个博士生，在2000年早期，他想找出海狮是否主要与它们的家庭成员交往，或者也与非亲属海狮“交朋友”。

沃尔夫悄悄地走到搁浅的海狮身边，把它们摔倒在地，而他的同事则从它们的脚蹼上取了一个样本；他后来通过一个由德国遗传学家迪萨德·陶茨（Diethard Tautz）申请过专利的方法来确定海狮的血缘关系。该方法类似于美国脱口秀主持人在流行的“你不是爸爸！”（You Are Not the Father！）环节中使用的亲子鉴定。

沃尔夫来到科隆，在陶茨的实验室里分析这些组织样本。从1980年代开始，陶茨的工作就是进行DNA测序，每次只专注于研究几百个碱基对。他想知道，DNA是否能解开物种之谜。

几十年前，迈尔曾认为，生殖隔离只能在地理隔离中产生并发展。一个不可逾越的地理屏障（如山脉或河流）将一个种群一分为二，在那之后，如果没有迁移，这两个种群将演变成不同的物种，即使河流干涸或山脉崩塌，这两个种群也能保持分离。

迈尔

这个模型被迈尔称为异域物种形成（allopatric），成为物种进化的教科书式标准，尽管很多生物似乎是在没有地理屏障的情况下发生进化的。

例如，一些非洲湖泊包含数百种被称为慈鲷（cichlid）的彩色鱼类；如果说每个物种都是孤立进化的，这看起来很不合理。但迈尔和其他20世纪中叶的进化生物学领导人对异域物种形成之外的其他观点不屑一顾。（关于慈鲷，迈尔写道：“这些物种只是在它们各自进化之后才碰到的。”）

对陶茨来说，问题不在于异域物种形成是否是真理——大家都同意它是确实存在的，问题在于异域物种形成是否是物种多样性的唯一解释。他写道：“异域物种形成的范式之所以能建立起来，不是因为有充足的事实，大多数是由于信仰，还有物种进化研究领域的专制造成的。”

90年代初，陶茨的一个学生乌尔里希·施利文（Ulrich Schliewen）给他带来了从喀麦隆的两个小火山口湖收集到的慈鲷样品。两个火山口湖中都没有地理屏障，也不存在可繁殖的杂交形式。要么每个物种都在其他地方进化，并在其源种群灭绝前侵入了该湖，就像迈尔所说的那样，要么它们都在同一个湖里一起进化，在同地发生了物种演化。

施利文和陶茨对每条鱼的线粒体DNA的一个短片段进行了测序。通过比较这些序列，他们可以向前推演计算出生物体最近的共同祖先的出现时间。结果表明，这20个不同物种来自两个共同祖先，分别在两个湖泊中生活并实现了物种的多样化。这是同域物种形成理论的可靠证据。

《自然》杂志于1994年发表了施利文和陶茨的研究成果。第二年，一位名叫詹姆斯·马利特（James Mallet）的英国生物学家在《生态学与进化趋势》上发表了一篇论文，质疑了生物物种概念本身，认为它“在实践和进化理论中都没有用”。

在他自己的研究中，马利特发现常见的热带蝴蝶物种之间经常发生杂交。其他科学家也发现了狼和土狼、蓝鲸和长须鲸、人类和尼安德特人之间存在自然杂交。

生殖隔离显然是有性繁殖的生物物种形成过程中的一条死胡同——苍鹰和云杉树之间不能进行交配，但这一结论似乎不再像迈尔提出的那样是绝对的或不可侵犯的。马利特写道：“导致物种进化的过程是连续的，而不是突然的。”

一些科学家对这些发现产生了这样的反应：他们试图提出新的和更好的物种概念。其他人，如陶茨和马利特，则决定把重点放在物种形成过程上。

沃尔夫在陶茨的实验室工作时，他回忆起自己在加拉帕戈斯群岛的一些经历。尽管一只海狮可以在一天的时间内轻松地游遍整个加拉帕戈斯群岛，但加拉帕戈斯群岛西部和中部岛屿的海狮还是有区别的。西部海狮主要捕食深海小动物，而中部海狮则在较温暖的浅水区觅食。两群动物头骨的形状也不同。它们的基因组也会不同吗？

就在这件事的几年前，大多数科学家会猜测答案是没有不同。但是沃尔夫和陶茨在对基因组的几个短片段进行测序时，发现遗传差异与摄食模式和形态方面的差异相匹配。

2008年，他们得出结论，异域物种形成理论，或者说地理隔离理论是一个结果（而并非原因），因为当时只有在演变过程已经完成之后才有可能研究物种的形成过程。而DNA测序使科学家们能够在物种进化的过程展开时就进行研究。沃尔夫和陶茨写道，这些海狮属于马利特和其他人所说的“物种连续体”；它们的差异“可能会导致一个新物种的出现”。

陶茨主动提出请沃尔夫继续留在他的实验室，沃尔夫同意了。在物种划分研究领域，沃尔夫找到了他学术生涯的重点；而在陶茨那里，他找到了一位学术上的导师。沃尔夫回忆说：“迪萨德教我要有远大的理想，要解决一个基本问题，通常需要大量的样本量、资源和大量的时间。他帮助我找到了开始乌鸦研究的勇气。”

2007年，沃尔夫跟随陶茨来到位于普洛恩的马克斯·普朗克进化生物学研究所，这是一个靠近丹麦边境的湖边小镇。正是在那里，在浏览有关欧洲鸟类的书籍时，沃尔夫开始对乌鸦感兴趣。

如果你在欧洲的任何窗台上留下一颗花生，很有可能会有一只乌鸦第一个来叼花生——不管这只乌鸦是小嘴乌鸦还是冠小嘴乌鸦。这样沃尔夫就可以就地研究这些鸟类，而不用拖着他的妻子和年幼的孩子绕半个地球了。

欧洲乌鸦的分类学几个世纪以来一直是个问题。发明了现代分类学系统的瑞典植物学家卡尔·林奈（Carl Linnaeus）在1758年首次将小嘴乌鸦和冠小嘴乌鸦列为独立的物种。

从那时起，许多分类学家就认为它们应该被看作不同的亚种。一方面，这些乌鸦看上去不同，地理分布上也是不同的；另一方面，它们在生态学意义上是相同的，并且它们能生产出可繁殖的后代。

然而，即使在杂交区域，冠小嘴乌鸦和小嘴乌鸦也倾向于与自己的同类交配。只有偶尔它们才会形成杂交种。杂交乌鸦混合了它们父母的外观：它们比小嘴乌鸦更灰，比冠小嘴乌鸦更黑。它们前胸上的图案有时看起来像人字形。对沃尔夫来说，有趣的问题并不在于称这些乌鸦为“物种”还是“亚种”，问题在于，它们如何在杂交区有基因交流的情况下，仍然保持各自独特的外观和分布区域。

2008年，沃尔夫获得了一笔研究乌鸦问题的资助。在瑞典的乌普萨拉大学，也就是林奈曾经教授生物学的地方，沃尔夫与一位名叫捷尔莫·波尔斯特拉（Jelmer Poelstra）的荷兰博士生合作。他们两人寻找小嘴乌鸦与冠小嘴乌鸦之间的遗传差异。

技术限制了他们，每次只能对几百个碱基对进行测序。一年过去了。波尔斯特拉说：“我们根本什么都没有发现。”但是沃尔夫也开始研究一种叫做高通量测序的新技术。

第一个人类基因组的测序花了13年时间和数十亿美元；但现在计算能力和化学的进步使得在几天内用几千美元就能测出一个完整的基因组。研究竹节虫的进化生物学家帕特里克·诺西尔（Patrik Nosil）说：“这一进步是如此巨大，它使你梦想能做的事情增加了。”

沃尔夫成为首批在该领域使用高通量测序技术的进化生物学家之一。他获得了60只乌鸦个体的全部基因组，目的是确定冠小嘴乌鸦和小嘴乌鸦种群之间的每一个遗传差异。沃尔夫和波尔斯特拉，以及他们不断壮大的学生团队，花费了数年时间浏览电脑上的数据，仔细研究了数千兆字节的数据，并对每只乌鸦的基因组进行了排列。

当他们在2012年第一次看到这些结果时，沃尔夫怀疑自己是不是搞错了。因为冠小嘴乌鸦和小嘴乌鸦的基因组几乎完美地对照在一起。沃尔夫说：“它们是完全一样的。”

当然，不同的乌鸦之间也有差异。但只有0.28%的乌鸦基因组可用于区分小嘴乌鸦和冠小嘴乌鸦。实际上，德国的小嘴乌鸦与冠小嘴乌鸦比西班牙的小嘴乌鸦有更多共同的DNA。它们只有82个碱基对是无法配对的——而这只占不到总基因组千万分之一的比例，这一比例如此之小，在统计学上几乎是无关紧要的。（相比之下，人类与他们的近亲黑猩猩则有数百万固定的基因差异。）即使是那些想把乌鸦都归为一个物种的分类学家，本来也以为他们之间的基因差异会更大。

同如此微小的基因差异一样令人惊讶的是它们在基因组中的分布。这82个基因差异并没有均匀地散布在乌鸦的12亿个DNA碱基对中。其中81个集中在第18号染色体上，主要负责生产黑色素，把羽毛变黑。

“认为基因是独立的单位是没有意义的。”迈尔曾经写道，他相信一个特定物种的基因共同创造了一个“和谐地整合在一起”的整体。他的理论在于，即使是微量的“外来基因”也会破坏物种的适应性——这是他坚持认为物种的形成需要一个不可逾越的地理屏障的主要原因。

但是，乌鸦第18号染色体的一小部分确实是独立于其他基因进化而来的。一些演化压力只作用于这一微小的区域。

沃尔夫告诉我，关于物种概念的争论，长期以来都建立在“我们看到的基因组是一个单独的单位”的假设。但情况似乎并非如此。“不同的基因表现非常不同。”沃尔夫说。有些基因可能通过杂交和其他过程跨越物种界限；其他基因，如乌鸦的黑色素基因，可能保持不变，因此也保持了物种的多样性。

“一个新物种的形成可能只需要某种基因的突变，其他基因保持不变，也可能需要数百种基因的共同变异。”沃尔夫说。

物种的形成可能始于与形态、行为、繁殖或生态有关的基因的变异。最初的变异可能会形成稳定的遗传，也可能随着时间的推移而消失。新的变异会逐渐积累起来，使种群之间的差异更明显。

北美西部的渡鸦的基因组就证明了物种的形成是可以逆转的：经过了一至两百万年的时间彻底形成的两个物种——正常情况下，这时间已经足够长了，能让大多数鸟类进化出生殖隔离——结果最后又融合在了一起。

生物学家不满意达尔文关于物种“仅仅是因为方便而人为地组合在一起”的观点，一直渴望找到一种确切的方法来确定物种是何时“形成”的。但是基因组测序表明达尔文的观点更接近真相。

芝加哥大学的生物学家吴仲义告诉我：“它们何时可以被称为一个物种，取决于我们为什么要把它们归为一个物种。”吴把这个过程比作人类的发展。判断儿童何时长大成人并没有固定的时间点，这一判定要取决于各种生物、文化和法律上的考虑。

同样，生态学家、保护生物学家和其他科学家有权在物种形成的过程中判断某一种群在何时已经形成了一个物种。他们也可以完全搁置这一概念，暂且不提。“关于物种形成的学术争论不需要物种概念，”沃尔夫说，“不值得为它们吵架。”

2014 年，沃尔夫团队关于乌鸦的研究发表在了《科学》杂志上，这是第一批显示出高通量测序如何改变了我们对物种和物种形成的理解的论文之一。诺西尔说：“他们的研究首次令人信服地证明，这一部分基因组可以真正解释所有的差异。”芝加哥大学物种形成方面的权威人士杰里·科因（Jerry Coyne）写道，乌鸦的进化这个谜题“在很大程度上已经被解决了”；荷兰遗传学家德·克尼夫称之为“物种形成研究的路线图”。

沃尔夫的基因组方法已经在生物学领域广泛应用——包括有争议的人类行为研究。沃尔夫的研究小组在西伯利亚的第二个乌鸦杂交区也发现了类似的现象，那里的乌鸦又从灰色变成了黑色。他目前负责虎鲸、杜鹃鸟和酵母的物种形成研究。“实验室现在快变成动物园了。”他说。

然而，他的团队无法回答的一个问题是，为什么繁殖兼容的乌鸦会根据颜色来分类。有人问沃尔夫，乌鸦是不是“种族主义者”。他不想把如此沉重的人类概念应用到动物身上。

尽管如此，乌鸦还是对自己进行了区分。小嘴乌鸦和小嘴乌鸦交配，冠小嘴乌鸦和冠小嘴乌鸦交配。基于如此微小的基因差异而产生的颜色变化怎么会有如此大的影响呢？沃尔夫认为答案不在于基因组，而在于他没有研究到的领域：动物行为。

来自奥地利的诺贝尔奖获得者生物学家康拉德·洛伦兹（Konrad Lorenz）在二十世纪中叶正式确立了动物行为学的研究。洛伦茨有一个广为人知的实验，就是他孵化和饲养了一窝小鹅。这些雏鸟不仅把他当作自己的母亲，而且，当它们长大时，还会寻找人类作为自己的配偶。

洛伦兹意识到，这些鹅没有天生的性偏好，相反，它们通过在生命的最初几天对其父母留下的印象来识别合适的配偶。（观察者网注：即印随行为。）

乌鸦和大多数其他鸟类也有印随行为。沃尔夫认为这可能是它们物种形成的机制。如果小嘴乌鸦给小嘴乌鸦留下印象，而冠小嘴乌鸦给冠小嘴乌鸦留下印象，那么偶然出现的杂交乌鸦——既不像小嘴乌鸦也不像冠小嘴乌鸦——在寻找配偶的时候就将处于不利地位。

沃尔夫认为，这种“社会边缘化”的过程可能足以造成有效的生殖隔离，尽管鸟类的基因组是完全兼容的。（从遗传学的角度来看，乌鸦的印随行为最终给18号染色体造成了不同的选择压力，但是其他地方并没有这种情况，所以基因组的其余部分都很相似。）

他现在想知道这个机制运作了多久。乌鸦的骨头在古代人类的垃圾堆中还是很常见的——“吃乌鸦”过去不仅仅是一种修辞手法（观察者网注：现在eat crow在俚语里指“不得不承认一个尴尬的错误”），沃尔夫希望通过对这些骨头DNA测序，来确定洞穴人吃的是东欧的冠小嘴乌鸦还是西欧的小嘴乌鸦，用数千年前的数据来重建鸟类的形态连续体。

今年春天，沃尔夫告诉我，一对小嘴乌鸦又一次在他家屋外的云杉树上筑巢。我的冠小嘴乌鸦也来拜访我了。在一年的疫情中，它们的菜单已经扩大到不仅有花生和鸡蛋，还包括腰果、猫粮和罐装鱼。

它们在附近的一棵树上筑巢，当它们飞到我的阳台上时，我就会跑下楼梯，躲在角落后面，看着它们把我留在阳台的食物送到它们的雏鸟那里。

我在北美长大，那里的乌鸦都是黑色的，我一直觉得柏林的冠小嘴乌鸦的灰色羽毛看着既寒酸又怪异。现在我知道了，我看到的东西就像雀鸟的喙或桦尺蛾的翅膀一样有趣：这其实就是由极少数碱基对做成的一套制服。这就是物种进化的杰作。

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